1-Les Insectes troglobies : exclusivement dans les grottes et le milieu souterrain car adaptés à la vie cavernicole (dépigmentation, anaphtalmie, aptèrisme et très souvent organes sensoriels autres bien développés comme les antennes longues et les palpes ); leur cycle vital s'effectue entièrement dans ce milieu; exemple Le Coléoptère Léiodide du genre Isereus
2-Les Insectes troglophiles : vivent dans les grottes et le mlieu souterrain mais ne sont pas entièrement adaptés et peuvent aller dans le milieu extérieur; ils effectuent une partie de leur cycle dans ce milieu comme l'hibernation ou la diapause voire la reproduction; exemple : Les Géométrides du genre Triphosa que l'on trouve sur les parois des grottes
3-les Insectes trogloxènes : vivent en milieu extérieur mais peuvent séjourner temporairement dans les grottes et milieux souterrains; ce sont des hôtes occasionneles de ces milieux et ils ne s'y repoduisent pas; exemple : le Nymphalide Inachis io qui peut hiverner à l'entée des grottes
A noter que les chauves-souris nombreuses dans les grottes peuvent être, suivant les espèces, des troglobies ou troglophiles, voire trogloxènes; leur guano conditionne les espèces d'insectes dites guanobies qui s'en nourrissent comme les Collemboles des grottes et de nombreux dipères...
ce monde souterrain est encore assez mal connu et il existe probablement de nombreuses espèces à découvrir : avis aux spéléos !
Petit inventaire des espèces cavernicoles, troglophiles ou trogloxènes :
(Certaines des photos correspondent à l'habitus et pas à l'espèce type troglobie, troglophile ou trogloxène)
A-Les Diploures Campodés : le genre Campodea (1 mm, blanc) correspond à de nombreux troglobies comme le genre Troglocampa (Troglocampa dargilani sur les parois humides de la grotte de Dargilan en Lozère)
Campodea sp. (photos A.Wojtyra)
B-Les Collemboles : nombreuses espèces troglobies, troglophiles ou trogloxènes; les "points blancs" dans les grottes sont souvent de minuscules Collemboles
Oncopodurides : petite famille du genre Oncopodura de cavernicoles pyrénéens
Onychiurides : genre Onychiurus (1,3 mm) comprenant des troglobies, troglophiles ou trogloxènes
Hypogastrurides : Achorutes (Neanura) muscorum
Sminthurides : Arrhopalites bifidus ), 0,3 mm, troglobie type
Entomobryides : les plus nombreux sont les Lepidocyrtus comme Lepidocyrtus (Pseudosinella) cavernarius et le genre Heteromurus: 1 à 3 mm, blanc, troglobie, troglophile ou trogloxène; (Heteromurus nitidus cavernicole de l'Ardèche)
Neelides : Neelus murinus 0,5 mm dans le sol, lucifuge anaphtalme
Neanura (Achorutes) muscorum (photos A.Wojtyra)
Arrhopalites sp. (photos P.Garcelon)
Lepicocyrtus sp. (photos A.Wojtyra)
Heteromurus nitudus (photos P.Garcelon)
Neelus murinus (photos P.Garcelon)
C-Les Zygentomes Nicoletiides : Coletinia (Nicoletia) Jeanneli (Var) troglobie
Nicoletia sp. (photos M.Le Masson)
D-Des Cicadellides du genre Ziginidia peuvent être des trogloxènes :
Ziginidia (photo M.Chevriaux)
E-Les Orthoptères "Sauterelles" et "Grillons" :
Rhaphidophorides : Les Troglophilus et les Sauterelles des grottes du genre Dolichopoda : ce sont des troglophiles qui sortent des grottes la nuit pour se nourrir (D.azami-D.linderi-D.Chopardi + 2 autres espèces en Corse)
Gryllides : Le "Grillon des bastides" Gryllomorpha dalmatina dans les grottes, caves, celliers, puits, ruines...cavernicole occasionnel donc espèce trogloxène
Sauterelle des grottes Dolichopoda azami ou "Dolichopode dauphinois" (grotte du Vercors): mâle - femelle (photos P.Falatico)
Le "Grillon des bastides" Gryllomorpha dalmatina : femelle (photo F.Cregut) - mâle (photo P.Falatico)
F-Les Lépidoptères hivernants : ce sont des troglophiles le plus souvent
Géométrides du genre Triphosa : Triphosa sabaudiata -Triphosa dubitata que l'on trouve sur les parois des grottes...
Triphosa tauteli/dubitata, LAA 26 mm; une dizaine collés contre la paroi d'une grotte dans l'obscurité,...(photos M.Le Masson, Chartreuse, 1400 m)
(les 2 espèces sont parfois confondues, dans des secteurs calcaires chauds dans les grottes et caves; hivernent souvent ensemble...Pyrénées, Alpes du Sud)
La"Cavernicole blafarde" Triphosa sabaudiata, envergure 50 mm...(photo M.Le Masson, Grotte de la source du Guiers, Chartreuse, 1400 m)
Alucitides : on trouve des Alucita sur les parois des grottes à l'entrée comme hiverants
Alucita sp.... (photo P.Pinson)
Erébides : Scoliopteryx libatrix - Hypena obsitalis trogloxènes
La "Déroupure" Scoliopterix libatrix, envergure 45 mm, première sortie printanière après hivernage (greniers, caves et autres abris obscurs) - Hypena obsitalis (photo p.Falatico)
Arctiine la "Mondaine" Nudaria mundana dont certaines populations troglophiles habitent des grottes calcaires alpines (photo C.Fortune)
Nymphalides : Inachis io-Aglais urticae-Vanessa atalanta trogloxènes (hivernage dans l'entrée des grottes)
2 Nymphalides trogloxènes : Inachis io (photo J.P.Marino) - Vanessa atalanta (photo H.Maleysson)
G-Les Trichoptères : Limnephilides Stenophilax permistus (entrée des grottes pyrénéennes)- Mesophilax aspersus et plusieurs espèces de Micropterna (sequax, testacea...) trogloxènes
Mesophylax aspersus (photo G.Chauvin) - Micropterna sequax (photo P.Falatico)
G-Les Coléoptères : C'est surtout parmi les Carabiques dans la famille des Tréchides que l'on trouve de nombreux troglobies qui sont aussi souvent des guanobies dand les grottes, cavernes et avens : Aphaenops (une quarantaine d'espèces endémiques) et Geotrechus des Pyrénées, Trichophaenops des grottes des Alpes et du Jura, les Speotrechus des Causses et Cévennes, Duvalius delphinensis du Vercors...
2 Tréchines Trechini cavernicoles : Duvalius sp. (photo A.Margiocco) - Allegrettia sp. (photo C.Bevilacqua) - Carabide Aphaenops sp. (photo A.Margiocco)
On trouve aussi des troglobies ou troglophiles chez des Léiodides Cholévines et Bathyscines comme Leptinus testaceus, 2 mm, Speonomus pyrénéens, Cytodromus alpins; il faut citer ici le genre Isereus : Isereus xambeui-Isereus serullazi-Isereus colasi-Isereus giordani d'Isère et des Alpes maritimes
Cholévine cavernicole : Isereus xambeui mâle, 4,5 mm, grotte de la source du Guiers, Chartreuse, 1400 m (photo M.Le Masson)
Quelques genres de troglobies chez les Carabiques Pterostichines :Troglorites des Alpes maritimes, Lianoe des grottes pyrénéennes
Parmi les Staphylinides, on peut noter le "Staphylin des grottes" Quedius mesomelinus élu l'animal cavernicole de l'année 2021 par la SSS (Société Suisse de Spéléologie) très commun dans les grottes naturelles ou artificielles
Staphylinide Quedius sp. (photo M.Le Masson)
A signaler un Dytiscide vivant dans les eaux souterraines en Provence : Siettitia balsetensis, 2,5 mm, aveugle et dépigmenté...
H-Les Hyménoptères : un certain nombre d'Ichneumonides peuvent être considérés comme des trogloxènes par leur hivernage à l'état adulte dans les lieux sombres abrités : Exephanes- Amblyteles- Diphyus...
2 Ichneumonides émergeant en mai après hivernage : Diphyus quadripunctorius (photo J.P.Lavigne) - Exephanes ischioxanthus (photo J.Fereol)
A noter le cas particulier du Chalicidien Eulophide Mellitobia acasta qui peut être considéré comme un cavernicole endogé (microcavernicole): la femelle s'introduit dans les nids souterrains des Anthophores, Odynères, Bourdons...pour pondre sur larves et nymphes; elle peut s'enfoncer dans le sol à la recherche de pupes de diptères...
I-Les Diptères : de nombreux Diptères Limoniides, Tipulides, Sciarides, Bolitophilides, Culicides, Phorides, Sphaérocérides (inféodés au guano des chauves-souris), Héléomyzides, Scatopsides et surtout beaucoup de Mycétophilides trogloxènes mais aussi quelques troglobies et troglophiles
Vandel (1964) reconnait dans une grotte, pour les Diptères, 6 biotopes :
-entrées de grottes (faune pariétale)
-milieu endogé (la faune endogée)
-le guano (la faune guanobie)
-les parois stalagmitées, les fentes et les nappes d'argile (la faune troglobie terrestre)
-le milieu liquide (la faune cavernicole aquatique)
-le milieu intersticiel (la faune phréatobie)
Culex pipiens femelle a une activité reproductrice suspendue en automme : diapause ovarienne nécessitant une hivernation prolongée dans les caves, abris obscurs et humides...
Culicide troglophile Culex pipiens (photo A.Wojtyra) - Phoride troglophile Phora sp. dont certains se nourrissent du guano des chauves-souris (photo E.Moons)
Mycétophilide trogloxène Rymosia fasciata (photo A.Wojtyra) - Scatopsa notata: Scatopside trogloxène coprophage à l'entrée des grottes
Limoniide estivante commune troglophile Limonia nubeculosa (photo A.Ramel) - Mycétophilide Macrocera centralis femelle, 6 mm; peut vivre dans les grottes et cavernes une grande partie de l'année (photo M.le Masson, 1400 m, près de Digne)
Mycétophilide troglophile Speolepta leptogaster aux larves tissant une toile fine sur la paroi humide mycosée des grottes; ces larves sont troglobies et les adultes troglophiles que l'on peut trouver en grand nombre...
Il existe 2 genres d'Héléomyzides qui vivent dans les grottes : Oecothea (petits yeux) et Gymnomus
Les photos suivantes concernent l'étude d'une espèce de Gymnomus mâle touvée en Chartreuse vers 1700 m en grand nombre dans une grotte et dans l'obscurité dont certains conservés dans l'alcool par Michel Le Masson
La clé utilisée est de L.Papp et A.Woznica de mars 1992 : "A revision of the Paleartic specias of Gymnomus Loew" (On peut éliminer ici Gymnomus troglodytes qui n'a pas de soie humérale ! ici elle est très nette)
Diverses vues de Gymnomus caesius mâle, 7 mm...(photos et analyse de M.Le Masson)
Comment ne pas terminer sans la "Mouche de WAITOMO" (grotte de Nouvelle-Zélande) Arachnocampa luminosa (Moucheron Bolitophilide) dont les larves sont ornées de stalactites de soies lumineux (lumière due à la luciférase), véritables lueurs vivantes des grottes qui attirent les proies et aussi les...touristes !
Arachnocampa luminosa, espèce troglobie : grotte avec larves et leurs "stalactites lumineux" suspendus - adulte aux yeux tout petits (Ed.Life)
"AU REVOIR"
