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Ordre des ISOPTERES ou "TERMITES" (1) :

Insectes sociaux se nourissant de cellulose essentiellement exotiques vivant dans le sol (termites souterrains humivores) ou dans le bois (termites de bois sec xylophages); ils se reproduisent par reproducteurs primaires ailés (essaimage assurant la dissémination à distance) ou par reproducteurs secondaires à l'intérieur de la colonie; ils exigent de l'humidité et de la chaleur; on rencontre 3 espèces en France : Reticulitermes lucifugus grassei localisé surtout au Sud-Ouest, le "Termite à cou jaune" Kalotermes flavicollis confiné au pourtour méditerranéen et surtout Reticulitermes flavipes, en provenance des USA, fin du 18ème siècle, introduit vers La Rochelle et qui se répand un peu partout jusque vers le Nord (Sud de la Bretagne par exemple!) :

Ces pages sur les "Termites" ont été actualisées par Christian BORDEREAU (CNRS-Université de Dijon) , spécialiste des "Termites" français et d'Outre-mer

Document : "Zones infestées par les termites en France en 2015" (Ministère de l'Ecologie, du développement durable et de l'Energie)

Voir la note de Gilles BARBIER concernant la "Progression de Reticulitermes santonensis dans le département de la Sarthe"

L'espèce la plus primitive est Mastotermes darwiniensis (actuellement et uniquement en Australie) : ses caractéristiques anatomiques et les récentes études moléculaires ont définitivement démontré que les termites étaient des Blattes eusociales appartenant au groupe des Blattodea....(cf.dessins suivants montrant les pièces buccales de Blatte, les tarses à 5 articles et les "restes" d'ovipositeur) :


Mastotermes darwiniensis : Pièces buccales - Patte et extrémité abdominale


Caractères généraux essentiels :

-Ailes homonomes (identiques = Iso-) ce qui les différencient des blattes
-Tête orthognathe et antennes monoliformes
-Insectes sociaux à sexes très différenciés et des "ouvriers" ou "soldats" modifiés
-"Ouvriers" et "soldats" aptères, sexués ailés (ailes perdues après le vol nuptial)
-Lucifuges (sauf les imagos ailés) et souvent aveugles
-Environ 2700 à 2800 espèces


Société des Termites : castes de non adultes (sauf après essaimage)
Société des fourmis : castes d'adultes


Ouvrier de "Termite" (environ 6 mm) trouvé en nombre dans une souche au Portugal (photo J.Gouzanet)


Sutures basilaires des ailés de Kalotermes



"Ouvrier" et "Soldat"

Les Termites de France :

En France, on trouve un termite de bois sec, le "termite à cou jaune", Kalotermes flavicollis, distribué essentiellement sur le pourtour méditerranéen et plusieurs espèces de termites souterrains appartenant au genre Reticulitermes. R. flavipes (ex R. santonensis) est à l¹origine de dégâts sévères aux bois d¹ouvre et aux habitations. Il a été introduit en France en provenance des USA, à la fin du 18ème siècle dans la région de La Rochelle, zone à partir de laquelle il s¹est développé régulièrement depuis. (cf carte distribution ministère). Les études biochimiques et moléculaires du groupe de Jean-Luc Clément et Anne-Geneviève Bagnères ont permis de mettre en évidence l¹existence de plusieurs autres espèces de termites souterrains dans le Sud-Ouest et le Sud-est de la France, R. grassei, R. lucifugus, R. banyulensis et R. urbis
Très exceptionnellement, la présence du termite de bois sec cosmopolite Cryptotermes brevis, économiquement trèss important, a été signalée en France, à Paris notamment, elle est due à l¹importation de meubles ou d¹objets infestés en provenance de régions tropicales.
Aucun des termites présents en France ne construit de véritables nids, à la différence des espèces tropicales. Le "termite à cou jaune" niche dans le bois dont il se nourrit et où il creuse simplement des galeries et cavités. Les Reticulitermes se déplacent sous terre en creusant des réseaux de galeries souterraines à partir desquelles ils se connectent aux sources de nourriture rencontrées dans le sol (arbres et bois d'oeuvre) et les habitations.

Les photos suivantes représentent ces 2 seuls genres que l'on trouve dans l'Hexagone...:


Kalotermes flavicollis : immatures et soldats - soldat (8mm) aveugle à tête allongée brun rougeâtre avec mandibules dentées (photos C.Bordereau)
(pas de caste d'ouvriers, ce sont les immatures âgés qui effectuent ce rôle; essaimage en été)


Individu sexué (11 mm avec des ailes de 8 mm de long) au "cou" jaune de Kalotermes flavicollis , espèce méditerranéenne près des côtes (photos J.P.Marino)


Colonie de Kalotermes en élevage...(photos C.Bordereau)


Autre colonie de Kalotermes : couple reproducteur imaginal, soldat, pseudergates - couple reproducteur imaginal (photos F.Vieau)


Kalotermes : néoténique, pseudergates et nymphe (individu à courts fourreaux alaires) (photo C.Bordereau)


Kalotermes : abdomens imagos mâle et femelle - mandibules de soldat


Kalotermes : mandibules d'ailé - mandibules d'ouvrier


Reticulitermes sp. : soldats, sexué et ouvriers - soldat (3,2 mm) aux mandibules sans dents...(photos C.Bordereau)
(individus sexués de 6-8 mm, ouvriers blanchâtre de 2-3 mm à tête arrondie, essaimage d'avril à juin)


Autre soldats de Reticulitermes flavipes et lucifugus - Profil d'une tête de Reticulitermes sp. (photos C.Bordereau)


Ouvriers blanchâtres à tête arrondie de Reticulitermes (photos J.M.Chauvin)


Ouvrier de Reticulitermes sp. : c'est la courbe du post-clypéus qui permet de déterminer l'espèce !


Reticulitermes sp. : 3 nymphes et 1 soldat - reproducteur néoténique nymphoïde (fourreaux alaires) femelle (photos F.Vieau)


Reticulitermes sp. : 1 larve + 6 ouvriers + 1 Reine imaginale légèrement physogastre + 2 soldats (photo F.Vieau) - Reine de Macrotermes bellicosus sortant de l'alcool comparée avec 2 Reines néoténiques de Reticulitermes sp. (photo C.Bordereau)


Essaimants probablement de Reticulitermes lucifugus (sur un arbre près de Nice à gauche) photos C.Bordereau et F.Vieau

Les castes des termites :

-1 couple royal le plus souvent
-Type "ouvrier" : décoloré avec yeux réduits ou nuls
-Type "soldat" : décoloré et macrocéphale, capsule céphalique très indurée :
Type à tête normale avec mandibules hypertrophiées
Type nasutus à tête pyriforme et mandibules atrophiées (cf.dessins)
-La composition des castes est variable et complexe suivant les espèces avec cas de néoténie, présence de "faux (pseudergates) et vrais ouvriers", de "petits et grands soldats", de"grands et petits ouvriers" et surtout des individus néoténiques parfois abondants (mâles et femelles incomplètement développés pouvant reprendre leur développement en fonction de la modification des facteurs externes)...


Reine hypertrophiée de termite, pondant jusqu'à 30000 oeufs par jour, contre laquelle se blottit le Roi et autour de laquelle les ouvriers s'affairent pour la nourrir et récupérer les oeufs; quelques "soldats" veillent autour...
(taille maximale observée par Grassé de 15 cm de long !)


Termitide africain Cephalotermes rectangularis : Reine physogastre - gros plan sur le Roi près de la tête de la reine (photos C.Bordereau)
(exemple spectaculaire de croissance entre la jeune ailée femelle, d'une taille proche de celle du roi, et la reine physogastre àgée : phénomène de physogastrie chez un insecte adulte, donc en dehors de toute mue, exceptionnel chez les insectes !)

Dans certains cas, on trouve de la polygynie : présence plus ou moins fréquente de plusieurs reines chez des Macrotermes (grosse Reine et 1 à 2 plus petites) qui serait due à une fondation de colonie par pléométrose (plusieurs essaimants femelles au départ); chez certains Nasutitermes d'Amérique, on a des cas de polygynie avec plusieurs dizaines de Reines (le plus souvent ici des néoténiques)

Les photos suivantes correspondent à des rassemblements artificiels de reines physogastres lors de "manipulation" des loges royales chez le Termitide Macrotermes bellicosus : photos C.Bordereau






Reine physogastre de Macrotermes bellicosus - Ouvrier de Macrotermes transportant des oeufs...


Ouverture d'une Reine physogastre de Macrotermus bellicosus, les 2 grosses masses latérales des ovaires ont été retirées... (photo C.Bordereau)
(on voit ici le tube digestif, les trachées et le tissu adipeux royal qui est un tissu de synthèse protéique se développant autour des bouquets trachéens partant des stigmates respiratoires...)

-Chez Macrotermes bellicosus, la reine peut ici peser 500 fois plus que l'essaimant femelle
-Chez Cubitermes fungifaber, la reine pèse 20 fois plus qu'au momment de l'essaimage et son abdomen peut croitre de 5 fois en longueur
-Chez Cephalotermes, degré extrème avec des reines qui pèsent 3,5-4 g alors que les essaimants femelles ne pèsent que 1,5-1,6 mg soit 2000 à 2500 fois moins !


Morphogie des soldats et ouvriers chez différentes espèces - Soldat nasutus de Nasutitermes corniger (photo C.Bordereau, Guadeloupe)


Soldat nasutus de Nasutitermes- Soldat de Neotermes - Grand soldat de Schedorhinotermes - Grand soldat d'Acanthotermes

Les photos suivantes illustrent divers exemples de types de soldats de termites à travers le monde : photos C.Bordereau


Heterotermes tenuis - Speculitermes sp - Termes sp. - Syntermes sp.


Stolotermes africanus - Globitermes sulphureus


Amitermes evuncifer - Microcerotermes sp. - Odontotermes sp. - Cubitermes fungifaber

Les photos suivantes montrent des types de soldats aux mandibules déformées :




Pericapritermes sp. - Ophiotermes sp.

Les photos suivantes concernent des espèces comportant 2 types de soldats dans leur colonie : "grands soldats" et "petits soldats" :


Schedorhinotermes putorius - Macrotermes subhyalinus - Dolichorhinotermes sp.

Dans le genre africain Pseudacanthotermes, il y a en plus des "petits ouvriers" et des "grands ouvriers" :




"petits ouvriers", "petits soldats", "grands ouvriers" et "grands soldats" chez Pseudacanthotermes miltitaris et Pseudacanthotermes spiniger

Cas particulier de stratégie défensive développée par quelques espèces ne possédant pas de soldats et dont les ouvriers "explosent" leurs glandes salivaires (dans d'autres cas c'est le tube digestif) pour libérer une substance toxique ou gluante :


Ouvrier de Ruptitermes sp. (espèce sud-américaine) explosant ses glandes salivaires...

Chez le termite asiatique Globitermes sulphureus, ce sont les soldats qui se "suicident" en explosant leur glande frontale hypertrophiée remplie de substance toxique jaune et ne possédant pas d'orifice externe : on parle de "soldats kamikazes", comportement altruiste nommé "autothysis" :




Au contact des fourmis oecophyles, Oecophylla smaragdina, des soldats de Globitermes du Sud-Vietnam se font exploser..


Evolution de la glande frontale d'un soldat jusqu'à implosion - Coupe longitudinale microscopique d'un Globitermes (photos C.Bordereau et A.Robert)

La glande frontale existe aussi chez les imagos (essaimants et reproducteurs); son rôle, hors du rôle défensif spectaculaire chez les soldats précédents, est mal connu; n'existe que chez les Rhinotermitides et les Termitides




Rencontre (réalisée au labo) entre un soldat de Globitermes et un soldat de Coptotermes qui finit mal pour le 1er !
(après identification par contact antennaire, le soldat de Coptotermes tranche la tête de celui de Globitermes)


Soldats nasuti dans une termitière




"Nid" et colonie de Nasutitermes sp.; la flèche jaune montre un soldat nasutus...(photos C.Fortune, Guadeloupe)


Soldat nasutus de Nasutitermes corniger...(photos C.Bordereau, Guadeloupe)


Nasutitermes corniger : soldat nasutus - Nasutitermes ephratae : soldat nasutus - les différentes castes (photos C.Bordereau, Guadeloupe)
(N.corniger est sympatrique de N.ephratae : ces 2 espèces sont très abondantes dans les Caraïbes et en Amérique du Sud !)

La glue défensive projetée par les soldats nasuti est essentiellement un mélange de monoterpènes, de sesquiterpènes et de diterpènes plus ou moins complexes...



Reproducteur ailé (alate) de Postelectrotermes howa de l'île de la Réunion (photos C.Bordereau)

Digestion chez les termites :

Les "Termites inférieurs" ont des protozoaires flagellés symbiotiques dans le rectum pour digérer la cellulose et chez les "Termites supérieurs" les bactéries remplacent les protozoaires et ils ont, entre autres, une cellulase intestinale; il y a des phénomènes d'échange de nourriture entre les castes (trophallaxie entre "ouvriers" et "soldats" et autres); mais il existe aussi des termites humivores (se nourrissant des aliments de l'humus) en zones forestières équatoriales; tous les Macrotermitines (une dizaine de genres dont des Pseudacanthotermes africains par exemple) cultivent sur des "meules" des champignons du genre Termitomyces qui fournissent aux ouvriers des produits de dégradation, par le champignon, de la cellulose et de la lignine dans la "meule" âgée : exosymbiose
(la façon de prélever sur la "meule" dépend des espèces; certaines mangent la partie inférieure en même temps que les ouvriers redéposent de la matière végétale dessus, d'autres mangent toute la meule et en refont d'autres...)




"Meules" de Pseudacanthotermes spiniger dans une termitière...(photos C.Bordereau)
(la meule, formation de la taille moyenne d'une mandarine et de structure bien aérée) est un mélange de particules végétales (qui ont subi un transit intestinal spécial) et du liquide intestinal (étudiée autrefois par Grassé et élucidée surtout dans les années 90 par l'équipe du Suisse Leuthold), sur lequel se développe le mycélium du champignon basidiomycète qui produit des conidies (reproduction asexuée) et de temps en temps des carpophores (reproduction sexuée par spores)

Chaque espèce de termite champignonniste est associée avec une espèce différente de Termitomyces !




Carpophores de Termitomyces aurantiacus poussant sur les meules de Pseudacanthotermes militaris (photos C.Bordereau)




Autres carpophores obtenus au labo sur une colonie d'Odontotermes élevée depuis le couple fondateur rapporté du Vietnam (photos C.Bordereau)

La trophallaxie est un transfert d'aliment; ce sont essentiellement les ouvriers qui sont chargés de nourrir les individus des autres castes (larves, reproducteurs, soldats) : aliment stomodéal régurgité de bouche à bouche issu de la panse et aliment proctodéal rejeté par l'anus provenant de la panse rectale; ces aliments riches en microorganismes symbiotiques (sutout bactéries pour la panse et flagellés pour la panse rectale) permettant aux autres castes de digérer la cellulose; les échanges proctodéaux se feraient au moment des mues pour restaurer la faune intestinale de l'individu qui vient de muer et qui a préalablement vidé son contenu intestinal...

la particularité de l'appareil digestif est la présence dans l'intestin moyen et postérieur des Termitides (4/5 des Termites) de microorganismes symbiotiques bactériens qui, en particulier, dégradent les celluloses et hémicelluloses (on trouve de tels microorganismes groupés en mycétomes chez les larves de Longicornes et de Tipulides...); on poura dire, en simplifiant (voir schéma ci-après) :

-Digestion (microorganismes symbiotiques) et Absorption au niveau du segment mixte de l'Intestin moyen où débouchent les tubes de Malpighi
-Digestion (microorganismes symbiotiques) au niveau de la "panse" de l'Intestin postérieur
-Absorption au niveau du rectum et des papilles rectales


Dissection et étirement du TD d'un ouvrier de Coptotermes formosanus (Rhinotermitidae : "Termites inférieurs") par C.Bordereau - Schéma simplifié du TD d'un Termitidae


Dissection d'un ouvrier d'Hodotermopsis sjoestedti avc le TD in situ (Termopsidae : "Termites inférieurs") par C.Bordereau
(les longs filaments fins correspondent aux tubes de Malpighi)



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