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C-Développement post-embryonnaire : mues et métamorphoses (suite):



LA NYMPHE et ses différents Types :

Au sens strict, la Nymphe des Insectes (plus connue sous le nom de chrysalide chez les Lépidoptères ou pupe chez les Diptères) est caractéristique du cycle de développement des Holométaboliens; elle correspond ainsi à un stade, le plus souvent immobile et qui ne se nourrit pas, situé entre la larve et l'insecte adulte ou imago. Elle est donc issue de la dernière mue larvaire appelée mue nymphale et est suivie de la mue imaginale qui donnera l'imago...




Cas d'un Coléoptère Curculionide Holométabole (d'après Paulian in Boubée)
(ici, la nymphe est libre : type pupa libera)


Autres nymphes libres : "Galéruque de l'orme" (Coléoptère Chrysomèlide) - "Frelon" (Hyménoptère Vespide) (photos P.Falatico)

On parlera donc d'Insectes hétéromorphes pour les holométaboliens car ils présentent plusieurs formes très différentes dans leur cycle: larve - nymphe -imago
Le terme "Nymphe" signifie qui précède les organes reproducteurs de l'adulte; ce stade dure en moyenne une dizaine de jours
la Nymphe peut être plus ou moins mobile, plus ou moins libre ou indurée, enfermée dans une exsuvie plus ou moins sclérifiée, peut être dans une loge de terre ou un cocon sommaire ou enfermée dans un cocon soyeux tissé par la larve...
On parle aussi, souvent à tort, de prénymphe ou pseudonymphe, dans des cas d'hypermétamorphose...La véritable Nymphe correspond pendant toute la nymphose à des phénomènes d'histolyse (destruction d'organes larvaires) et d'histogénèse (édification d'organes adultes à partir des disques imaginaux larvaires)

On retrouvera ainsi des nymphes, au sens large, chez des Névroptères, Mécoptères, Trichoptères, Lépidoptères, Coléoptères, Diptères, Hyménoptères et certains Hémiptères (Cochenilles, Aleurodes)

Types de Nymphes
PUPA DECTICA (mandibules mobiles)-Névroptères-Mécoptères-Trichoptères
-Lépidoptères Microptérygiens et Eriocraniens
PUPA ADECTICA (mandibules non mobiles)PUPA EXARATA (étuis appendiculaires non soudés au corps, immobiles et non indurés)



PUPA OBTECTA ou CHRYSALIDE (étuis appendiculaires soudés au corps et indurés)
PUPA EXARATA LIBERA (tous les appendices non soudés au corps)

PUPA EXARATA SEMI-LIBERA (une partie des appendices non soudés au corps)

PUPA EXARATA COARCTATA ou "PUPE" ou PUPARIUM (nymphe dans la dernière exsuvie larvaire indurée)

PUPA OBTECTA SUSPENSA (Chrysalide suspendue par l'extrémité postérieure)

PUPA OBTECTA CINGULATA (Chrysalide succeinte ceinturée par un fil de soie)

-NYMPHA OBTECTA (parties de l'imago plus ou moins visibles recouvertes d'une enveloppe étroitement appliquée)
-Coléoptères-Hyménoptères


-Quelques familles de Lépidoptères

-Diptères Brachycères Cyclorrhaphes

-Lépidoptères Nymphalides

-Lépidoptères Piérides et Papilionides-

-Diptères Nématocères et Orthorrhaphes


Attention au terme de "Nymph" utilisé par les Anglo-Saxons pour désigner les stades larvaires des Hétérométaboles (Orthoptères et Hémiptères); on trouve aussi le terme "larve-nymphe" ! il vaut donc mieux dire "Juvéniles" !

-1 : Exemples de PUPA LIBERA :


Divers stades de formation de la nymphe libre chez l'Hyménoptère Cynipide Diplolepis rosae (photo P.Falatico)


Nymphes libres trouvées dans un un "bédéguar" : Ormyride (Ormyrus tubulosus - Ichneumonide Orthopelma mediator - Cynipide (Diplolepis rosae) photos P.Falatico


Nymphes "libres" de Coléoptères et Hyménoptères : Cerambycide Rhagionine - Lucanide "Cerf-Volant" - Hyménoptère Euménide


Nymphes libres d'Hyménoptères Ichneumonides, environ 13 mm, extraites d'un cocon parasite de chenille de Notodontide du genre Furcula...(photo P.Falatico)


Autre Nymphe libre de l'Hyménoptère Sphécide Sceliphron curvatum (photo P.Falatico)

Les photos suivantes concernent l'évolution de Sceliphron caementarium de la larve à la nymphe libre puis à l'imago : photos de P.Falatico issues de son "élevage"


















Nymphes libres de Formica rufibarbis : jeune - âgée (photos P.Falatico)


Autre nymphe libre du Coléoptère Staphylinide Ocypus (photo J.Gouzanet)


Autre Nymphe libre de Coléoptère...(photo J.Bailloux)


Autre nymphe libre du Curculionide Donus ovalis...(photos M.Billard)


Type de nymphe libre semi-libera : Nymphe du Tinéide Pringleophaga kerguelensis conservée dans l'alcool (photo G.Chauvin)

-2 : Exemples de PUPA COARCTATA :


Pupes de Diptères : pupe de Drosophilide (microscopie A.Robert)-pupes de Lucilia (photo H.Robert)-pupe de Phryxe sp. à l'extérieur de son hôte chenille dans lequel la larve s'est développée en endoparasite (photo L.Weitten)


Pupe de Drosophilide succicole (récupérée dans une coulée de sève d'un Fagus) avec ses longs appendices stigmatiques permettant de respirer dans un milieu plus ou moins liquide (photo C.Dussaix)

Le Puparium est formé chez les Diptères Cyclorrhaphes par l'exsuvie du 3e stade larvaire durcie formant un tonnelet laissant plus ou moins voir la segmentation larvaire; toutes les pupes sont immobiles
(l'existence d'un 4e stade larvaire intrapuparial a été mis en évidence chez des Lonchoptérides, Trypétides et Calliphorides; la nymphe passe par 2 stades principaux : nymphe cryptocéphale et nymphe phanérocéphale)
La plupart des pupes sont propneustiques : stigmates prothoraciques nymphaux


Puparium "queue de rat" de Syrphide Eristaline à la peau calcifiée et durcie avec 2 cornes stigmatiques...(photo P.Falatico)


Autre type de puparium de Syrphide (Episyrphus balteatus aux larves aphidiphages) fixé et immobile sur une feuille...(photo P.Falatico)

On distinguera des Puparium d'Orthorrhaphes (l'imago sort par une fente antérieure en T) et de Cyclorrhaphes (l'imago sort par une fente antérieure circulaire) :



-3 : exemples de PUPA OBTECTA :


Chrysalides suspendues : Danaïde exotique - Nymphalide (photo M.Chevriaux)


Chrysalide suspendue du Nymphalide Aglais urticae sur Ortie...(photos P.Falatico)


Chrysalides succeintes de Piérides (tête en haut, attachée par la pointe anale et un lien transversal de soie tissé par la larve) (photo du "Gazé" de H.Robert)


Autre chrysalide succeinte d'Aporia crataegi...(photo R.de La Grandière)


Autre chrysalide de Piéride : Pieris brassicae...(photo P.Falatico)


Autre chrysalide de Pieris sp. (photo P.Falatico)


Autre Chrysalide d'Hétérocère (photo P.Falatico)


Montage-photo de P.Falatico

Certaines chysalides de Nymphalides suivantes miment un peu des "masques africains" pour dissuader des prédateurs ? cela reste cependant à prouver :


Chrysalide de Nymphalis polychloros - Chrysalide de Polygonia-c-album (photos G.Chauvin)


Chrysalide du "Vulcain" Vanessa atalanta (la photo sans flash permet de mieux voir les aspects dorés (photos P.Falatico)


Chrysalides d'un autre Nymphalide : Melitaea cinxia...(photo P.Falatico)


Nymphalis polychloros près de son exuvie nymphale (photo G.Chauvin)
(Cette "Grande Tortue" a rejeté du "méconium" près de son exuvie, et, celui-ci, qui habituellement se présente sous forme de gouttelettes bien sphériques s'est étalé ressemblant à une tache de sang; ce déchet métabolique liquide qui s'accumule dans la chrysalide, gagne les tubes de Malpighi avant d'être expulsé; il est de couleur rouge sang chez la "Grande tortue"; c'est ce rejet qui est à l'origine des "pluies de sang" mentionnées par divers historiens anciens, en particulier par Grégoire de Tours relatant des "pluies de sang" nombreuses aux alentours de Paris sous le règne du roi Childebert; c'est en juillet 1608 que le philosophe M. de Pieresc élucida ce phénomène des "pluies de sang" qui s'étaient abattues sur la région d'Aix, alors que tout le monde croyait à une intervention divine et à des phénomènes surnaturels : M. de Pieresc avait un élevage de Vanesses !!)... d'après Georges Chauvin...


Chenille de "Machaon" (Papilionide) se préparant à la nymphose sur une tige de Daucus carota en s'immobilisant et se fixant par le crémaster et par un fil de soie transverse...


la chenille du "Machaon" se transforme en chrysalide succeinte...(photos P.Falatico)


Planche photos M.E.B montrant le tégument d'une nymphe de Trichophaga tapetzella (Lépido, Tinéide); environ 6 heures avant l'émergence de l'adulte, la nymphe sort partiellement de son cocon, grâce à ses crochets dorsaux dirigés vers l'arrière en effectuant des contorsions abdominales rapides et saccadées (G.Chauvin)

-Les Nymphes de beaucoup de Nématocères et Orthorrhaphes sont des nymphes obtectées : Tipulides, Mycétophilides, Tabanides Asilides, Empidides...


Nymphe obtectée de Diptère Tipulide Nephrotoma




Autre nymphe de Tipulide...


Cornes stigmatiques antérieures et lobes sensoriels postérieurs entourant 2 orifices stigmatiques de la nymphe de Tipulide...(photos P.Falatico)


Autres nymphes obtectées peu mobiles de Diptères : A=Fungivoride, B=Empidide, D et F=Mycetophilide, G=Bombyliide (avec épines abdominales pour se mouvoir un peu) d'après E.Seguy


Exsuvie nymphale de Bombylide (on voit bien les bourrelets locomoteurs avec petites épines pour le déplacement)...(photo J.P.Marino)

-Certaines de ces nymphes obtectées aquatiques de Nématocères sont très mobiles : Culicides, Chironomides


Nymphes obtectées très mobiles de Diptères Culicides (Aedes-Culex-Anopheles) avec cornets respiratoires stigmatiques thoraciques


Nymphe de Diptère Chaoborine...(photo M.Verolet)

cas particulier de la nymphe aquatique des "Simulies" :



Nymphes de Simulide fixées sur des tiges aquatiques : Nymphes immobiles enfermées dans des "cocons" en colonies nombreuses (les "cocons" laissent passer des appendices respiratoires ramifiés plus ou moins développés venant du thorax; abdomen avec épines pour se fixer dans le cocon de soie)

Certaines chrysalides sont au niveau superficiel du sol comme les chrysalides des Sphingides (chrysalides du "Sphinx tête de mort" ramassés dans les champs de pomme de terre!)

-Certaines chrysalides sont enfermées dans un cocon soyeux tissé par la larve (Saturnides, Bombycides) :


Gros cocon (7 cm de long sur 2,5 cm de diamètre) fibreux étiré en avant et arrondi en bas de Saturnia pyri (photo A.Renaud)-Cocon ouvert


Cocon mélangé de poils de "Bombyx" d'environ 2,7 cm (photo L.Weitten)

On parle aussi de "cocons" pour des Hyménoptères comme les Chalcidiens que l'on peut trouver en nombre collés sur une chenille (mais il ne s'agit pas de chrysalide à l'intérieur)


Comparaison de la taille de 2 cocons de Lépidoptère et d'Hyménoptère (photos P.Falatico)

Un certain nombre de ces chrysalides sont souvent parasitées par des Braconides et autres Chalcidiens...(voir page 14ter-31 et 14ter-32)

-4 : Cas particuliers : Puparium de certains Homoptères et des Diptères Ceccidomyiides, prénymphe, pseudonymphe...

-le Puparium est particulier chez les Homoptères Psyllides, Aleurodides; chez les Aleurodes, c'est un abri cireux collé à un support dont la forme est typique de l'espèce; chez les Ceccidomyiides, la nymphe est enfermée dans un puparium ou un cocon tissé par la larve...


Types de pupariums (d'après H.Weber)-Eclosion de Trialeurodes vaporariorum-Puparium de Ceccidomyie (source Dept-Entomology-Pens.Edu)


Pupariums d'Aleurode du Brighamia...(microphotos M.Blaise)

-hypermétamorphose et nymphes :

Chez de nombreux Meloïdes (Sitaris-Meloe-Mylabris...) et quelques autres groupes (Hyménoptères Platygasterides), on parle d'Hypermétamorphose avec un stade pseudo-nymphe ou pseudochrysalide dans le cycle de développement : cela correspond plutôt à un stade hivernant de repos avec enkystement entre 2 stades larvaires; mais à l'intérieur, il ya une larve éruciforme ou autre et non une nymphe sans phénomène d'histolyse et d'listogénèse, c'est-à dire sans métamorphose; certains parlent donc d'hypnothèque au lieu de pseudonymphe; le véritable stade nymphe a lieu après un autre stade larvaire....(voir Hypermétamorphose des Meloïdes)

En complément, série de photos de larves, juvéniles, nymphes, pupes, chrysalides et cocons de divers Ordres d'Insectes au format PDF (photos P.Falatico) : Photos larves, juvéniles, nymphes, chrysalides, cocons

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