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LES LARVES des DIPTERES: un monde très différent suivant les familles (1)

Les Diptères sont des euholométaboliens (larves-pupes-imagos) donc leurs larves et leurs modes de vie sont très différents de l'adulte; ces larves auront ainsi une biologie très variée : saprophages (larves d'Eristales...), prédatrices (larves de Syrphides...), parasites (larves de Cecidomyiides...), endoparasites (larves de Tachinides...)...;leur habitat très varié : terre humide (larves de Tipulides...), bouse (larves de Scatophagides...), eau (larves de Culicicides...), champignons (larves de Mycétophilides...) etc..; elles n'ont en commun que l'absence de pattes thoraciques articulées avec la tendance générale à la disparition de la tête et la réduction du nombre de stigmates; les glandes salivaires et mandibulaires sont particulièrement développées; ces dernières servent par exemple à fabriquer les tubes des Chironomides ou les toiles de certains Mycétophilides; leur variabilité est si importante que leur étude morphologique et biologique ne peut être faite sérieusement qu'à l'occasion de l'étude des familles de Diptères; leur rôle dans les écosystèmes est fondamental en particulier en tant que décomposeurs dans les cycles du vivant...

1-Les 3 types principaux larvaires de Diptères :

1-1-Type eucéphale :

-capsule céphalique à peu près complète mais déjà incapable de contenir tout le système nerveux
-pièces buccales assez bien reconnaissables notamment les "organes rotatoires" ou "prémandibules"
-cas des larves de Culicides, Psychodides, Chironomides qui sont des microphages


Larve eucéphale de Psychodide Clogmia albipunctata : capsule céphalique entière, antennes courtes mais saillantes, siphon respiratoire terminal avec couronne de soies (photo J.P.Marino)


Larve aquatique eucéphale de Diptère Simuliide : avec "prémandibules" et spatule sternale prothoracique (dessin) - Microscopie de larve de Simulium sp. (photo M.Verolet)


Autres larves de Simulies (photo G.Chauvin)


Détail des soies natatoires prémandibulaires ou "peigne céphalique" de larve de Simulie (rôle natatoire et filtreur de particules alimentaires)... (photo M.E.B de G.Chauvin)




Larves de Stratiomyiides et gros plans sur la tête plutôt eucéphale, dans les feuilles mortes (photos A.Wojtyra)

1-2-Type hémicéphale :

-capsule céphalique à moitié enfoncée dans le prothorax et sa partie céphalique tend à se désclérifier
(on ne voit plus de la paroi céphalique que des bandelettes indurées)
-pièces buccales pouvant rester typiques (Tipulides) ou très modifiées
-cas des larves de Tipulides (Nématocères), Stratiomyides et Tabanides (Brachycères Orthorrhaphes)


Larves terrestres hémicéphales de Tipulide (photo D.Pollen) - dessin de la partie antérieure et postérieure de la larve


Larve de Tipulide dans la terre d'un jardin (photo G.Chauvin)

1-3-Type acéphale :

-capsule céphalique entièrement enfoncée dans le thorax et sa paroi est découpée en bandelettes
-le squelette céphalique forme une "armature pharyngienne" ou "armature buccale" compliquée qui sert en particulier à donner appui aux muscles de la pompe pharyngienne
et aussi une attache aux muscles des "crochets buccaux" (maxilles) jouant dans le plan vertical et servant surtout d'organes locomoteurs (la forme des crochets est utilisée en systématique !)
-sur la petite surface céphalique visible, il y a une paire de bosses avec des sensilles : antennes et maxilles
-larves à digestion extra-intestinale : Brachycères Cyclorrhaphes


Larves terrestres acéphales : Syrphide aphidiphage (photo P.Falatico) - "Asticots" de Lucilia sericata avec les "crochets buccaux" visibles par transparence et les 2 stigmates postérieurs sur certaines (photo H.Robert)


Dessins simplifiés de l'"Asticot" de la "Mouche domestique"


On peut aussi trouver un appareil masticateur chez la larve de Nématocère Cecidomyiide Lasioptera rubi (microphoto M.Blaise)


Larve mineuse de Phtytomyza sur feuille de Sonchus (micrographie de M.Blaise)




Détail du sytème masticateur avec crochets pharyngiens de larve mineuse de Phytomyza sur feuille de Sonchus (micrographies M.Blaise)




Squelette céphalo-pharyngien et ses sclérites de la larve de Syrphide : vue latérale - vue dorsale (photos J.P.Marino)
(s.m=sclérites mandibulaires (crochets), s.d.p=sclérite dorso-pharyngien, s.d=sclérite denté, s.h=sclérite hypopharyngien, p.l=plaques latérales)

En conclusion:
-les pièces buccales sont nettes chez les eucéphales et des hémicéphales ou juste en saillies chez les acéphales et des hémicéphales
-on peut reconnaitre maxilles et labium chez les eucéphales et quelques hémicéphales (Tipulides)
-les pièces buccales sont réduites à des crochets buccaux en grande partie internes chez les acéphales ("Asticots" des Diptères supérieurs)
-le labre porte des appendices articulés rendus mobiles par des muscles puissants : "prémandibules" ou "organes rotatoires" des eucéphales
constitués de soies fines préhensiles ou filtrantes servant donc ainsi à la nourriture (microphagie)
-les antennes sont variables : longues chez les formes mobiles eucéphales cherchant activement leur nourriture dans l'eau (Culicides, Blépharocérides)
et portant des soies plus ou moins développées ou juste des saillies chez les hémi- et acéphales


Larve aquatique eucéphale de Culicide active avec nombreuses soies et antennes longues...

2-Les "appendices" des larves de Diptères :

Les larves de Diptères sont apodes mais on peut avoir des appendices thoraciques et abdominaux différents ;
le plus souvent, les 3 segments thoraciques sont visibles (il y a un "céphalo-thorax" chez les larves de Blépharocérides!)
Dépourvues de pattes vraies ne les empêche pas de se déplacer par des formations secondaires variées : pseudopodes, papilles, saillies ou bourellets tégumentaires avec spinules, palettes de poils, spatule sternale...

2-1-Appendices prothoraciques :

-"spatule sternale" prothoracique terminée par des dents (le plus souvent bifide) servant à la locomotion
-cas des larves aquatiques de Simuliides, Chironomides et des larves terrestres de Cecidomyiides (appareil de saut)

(Voir le pseudopode ou spatule sternale prothoracique d'un dessin précédent de la larve de Simulie)



Larve de Cecidomyie : détail de sa spatule sternale-Divers types de spatules sternales (d'après K.Smith)


Autre larve de Cecidomyie et détail de sa spatule sternale (microphotos M.Blaise)
(on remarque ici, comme précédemment, la microcéphalie : petite taille de la tête par rapport au corps...)

2-2-"fausses pattes abdominales" :


Petite clé des larves aquatiques de Diptères d'après le nombre de fausses pattes abdominales

-bourrelets spinuleux des Tabanides
-crochets latéraux des larves de Blépharocérides
-expansions membraneuses des Fanniides
-tubercules locomoteurs ou pseudopodes de nombreuses larves : Ephydrides, Limoniides, Athéricides, Empidides, Syrphides...
-ventouses adhésives des larves de Blépharocérides






Larve de Tabanide, avec ses bourrelets spinuleux, dans du compost...(photos C.Fortune)




Larve à tubercules locomoteurs et très long tube respiratoire de Syrphide Eristaline trouvée à proximitée de purin...(photos J.C/.Brison)


Larve aquatique rhéophile de Blepharocera sp. : Appendices en crochets latéraux en face dorsale et ventrale et ventouses ventrales (dessin) - vue dorsale - détail d'une ventouse (photo M.E.B de G.Chauvin)


Larves acéphales de Fannia avec ses expansions membraneuses (photo F.Deleu) - dessin


Autre larve jeune de Fannia sp. dans la litière d'un bois (photos A.Wojtyra)

2-3-Post-pedes :

-larves de Chironomides et de Chaoborides
-ventouse postérieure des larves de Simuliides


Larve de Chironomide...(photo B.Thuillier)


Larve aquatique eucéphale avec post-pedes chez un Chironome et Détail extrémité abdominale (photo B.Thuillier) - Détail de la ventouse postérieure de la larve de Simulium sp. (photo M.E.B de G.Chauvin)


Larve de Chironomus plumosus...(photos A.Wojtyra)

2-4-Siphons respiratoires :

-larves de Culicides : siphon repiratoire amené à la surface de l'eau pour respirer semblant porté par abdomen 8; 2 trachées y entrent
et il y a des valves siphonales pour l'ouverture avec des stigmates à l'extrémité
-larves d'Eristalines : très long siphon télescopique en "queue de rat" dans les milieux saprophiles riches en matière organique
-les larves d'Ephydrides ont aussi un siphon respiratoire...


Appendices de larve aquatique de Culex sp.: branchies anales et siphon respiratoire - autre larve avec le siphon respiratoire net (photo C.Ollieu)


Gros plans sur l'extrémité antérieure et postérieure de la larve du Culex (montage-photos M.Blaise)




Diverses vues de larves de Culex sp. (photos J.P.Marino)


Le siphon respiartoire de Culex sp. et ses "clapets" et gros plan sur la chitine entourant les trachées (photos J.P.Marino)


Détail de l'extrémité du siphon de la larve du Psychodide Clogmia albipunctata en vue dorsale (photo J.P.Marino) - Le tube respiratoire peut vraiment devenir très long ici chez la larve d'Eristalis sp.(photo G.Chauvin)


Dissection d'une larve d'Aedes sp. montrant les 2 trachées courant du siphon à la tête...(photo J.P.Marino)

2-5-Branchies sanguines et trachéennes : voir dessins précédents...

-certains Chironomides : branchies sanguines (1 paire de grandes et 2 paires de petites) dans la région anale avec sang contenant de l'hémoglobine !
- branchies trachéennes segmentaires des larves de Blépharocérides : touffes de branchies ventrales
-branchies trachéennes caudales des larves de Culicides : 2 paires entourant l'anus

3-Les Stigmates : Types pneustiques :

3-1-Type apneustique : larves à respiration purement cutanée (appareil trachéen absent) des Chaoborides, Chironomides...
3-2-Type métapneustique : larves ayant juste 1 seule paire de stigmates sur abdomen 8 souvant portée par un siphon (Eristalis, Culex)
3-3-Type péripneustique : larves portant des stigmates thoraciques et abdominaux : 2 paires thoraciques et 6 à 8 paires abdominales
chez de nombreux Nématocères (Cecidomyiides, Mycétophilides...)
3-4-Type holopneustique : 10 paires de stigmates chez des Bibionides
3-5-Type amphipneustique : 1 paire de stigmates prothoraciques et 1 paire sur abdomen 8 chez les Muscides ("Asticots") et des Bibionides


Types pneustiques des larves de Diptères

Remarque : beaucoup de Muscides ont des larves apneustiques ou métapneustiques devenant amphipneustiques par la suite !
Voir sur la page suivante la larve aquatique de Chaoborus ou Corethra sans stigmates !


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